Title: Livro Unidade 04 - Mecanismos de Transferência e Armazenamento de Energia Celular Através da Degradação de Carboidratos
Date: 2025-09-03 10:48tags:- UniCesumar
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Livro Unidade 04 - Mecanismos de Transferência e Armazenamento de Energia Celular Através da Degradação de Carboidratos
A unidade 4, "Disponibilização de Energia para a Célula - Degradação de Carboidratos", concentra-se nos mecanismos de transferência de energia dentro de sistemas biológicos.
Os carboidratos, lipídios e proteínas são as principais fontes de energia, com a glicose destacada como o monossacarídeo mais abundante e essencial, especialmente para células nervosas.
A degradação da glicose ocorre por duas vias: aeróbica (com oxigênio), que é mais complexa e ocorre nas mitocôndrias de células eucariontes, produzindo alta quantidade de ATP; e anaeróbica (sem oxigênio), mais primitiva, realizada no citoplasma, com menor rendimento de ATP.
A molécula de ATP (Adenosina Trifosfato) funciona como armazenador temporário de energia.
A estrutura da mitocôndria, com suas membranas distintas e matriz interna, é fundamental para o metabolismo aeróbico, onde estão localizadas enzimas para as etapas de oxidação.
As etapas da degradação aeróbica da glicose incluem: glicólise, formação de acetil CoA, ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs), cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa.
A glicólise (no citoplasma) quebra a glicose em piruvato, com um saldo líquido de 2 ATPs e 2 NADH+H+.
O piruvato é convertido a Acetil CoA na matriz mitocondrial.
O Ciclo do Ácido Cítrico (na matriz mitocondrial) degrada Acetil CoA a CO2, gerando NADH+H+, FADH2 e GTP.
A cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa (na membrana interna mitocondrial) utilizam as coenzimas reduzidas (NADH+H+ e FADH2) para bombear prótons e sintetizar a maior parte do ATP, resultando em um saldo energético total de 38 ATPs por molécula de glicose.
A via anaeróbica, também conhecida como fermentação, reoxida NADH para sustentar a glicólise na ausência de oxigênio, sendo os exemplos mais comuns a fermentação láctica (produzindo lactato em células musculares sob esforço intenso) e a fermentação alcoólica (produzindo etanol em leveduras e bactérias).
Introdução da Unidade 4
Nome do Professor/Autor da Unidade: Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei.
Formato: Unidade 4 do livro "biologia_e_bioquimica_humana_livro.pdf".
Título do Livro: Biologia e Bioquímica Humana.
Instituição de Ensino: CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância (Unicesumar).
Local de Publicação: Maringá-PR.
Dados de Publicação: 2019, reimpresso em 2025.
Tipo de Curso: Graduação - Híbridos.
Páginas no Livro Original: 129-156.
Assunto Central: Estudo dos mecanismos de transferência de energia entre os sistemas biológicos.
Objetivos de Aprendizagem (conforme listado em):
Reconhecer a estrutura morfológica e funcional das mitocôndrias.
Identificar a molécula de adenosina trifosfato como elemento de armazenamento de energia para atividade metabólica das células.
Diferenciar cada uma das etapas do processo de glicólise.
Diferenciar a via anaeróbica e aeróbica de degradação do piruvato, relacionar as condições fisiológicas para que cada via ocorra e identificar os tipos celulares que realizam cada uma das vias.
Identificar cada uma das etapas de formação de acetil CoA.
Descrever cada uma das etapas do ciclo do ácido cítrico.
Relacionar a cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa como consumo de oxigênio.
Público-alvo: Acadêmico(a).
Introdução ao Metabolismo Energético
Necessidade de Energia para a Vida:
Constante suprimento de energia para gerar e preservar a ordem biológica e manter as células vivas.
Energia provém da degradação de compostos orgânicos.
Organismos heterótrofos obtêm compostos orgânicos por meio da alimentação.
Organismos autótrofos produzem seus compostos orgânicos (ex: fotossíntese).
Fontes de Energia nos Alimentos:
Bioquimicamente denominados proteínas, carboidratos e lipídios.
Lipídios (gorduras): Mais energéticos.
Carboidratos: Mais utilizados para disponibilizar energia.
Proteínas: Podem ser usadas para energia, mas sua função estrutural é predominante.
Glicose como Elemento Central:
Monossacarídeo mais abundante no planeta.
Preferencialmente utilizado por todas as células (bactérias a células humanas).
Ocorre no interior das organelas chamadas mitocôndrias.
Disponibiliza muito mais ATP que a via anaeróbica.
Ocorre em cinco etapas: glicólise, formação de acetil CoA, ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs), cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa [293, Stryer et al., 2014].
Via Anaeróbica:
Degradação incompleta da molécula.
Não depende da presença de oxigênio.
Realizada no citoplasma de células procariontes e algumas eucariontes, incluindo algumas do organismo humano.
Transfere apenas 20% da energia contida na molécula para o ATP.
ATP (Adenosina Trifosfato):
Função: Armazenamento temporário de energia.
Estrutura: Nucleotídeo da adenosina com energia armazenada nas ligações dos grupamentos fosfatos [283, Figura 4, Junqueira et al., 2012].
Dinâmica: Existe uma dinâmica constante entre a síntese e a degradação do ATP nas células [283, Figura 5, Marzzoco e Torres, 2015].
Processo de Respiração Celular: Envolve reações de degradação de compostos orgânicos que geram ATP, utilizando as mitocôndrias e oxigênio.
Equação da Respiração Celular: C6H12O6 + O2 → 6CO2 + 6H2O + energia (armazenada na forma de ATP) [284, Figura 2].
Fotossíntese:
Processo em organismos autotróficos com clorofila (em cloroplastos nas células eucariontes).
Utiliza energia luminosa para transferir para ligações químicas, produzindo compostos orgânicos.
Relação com a respiração celular: Balanço na biosfera; ambos geram energia química utilizável (ATP), cuja síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio transmembrana [283, Figura 1, Santos, 2012; Figura 6, Cientic, ].
Impacto da Ingestão de Carboidratos:
A ingestão elevada de carboidratos pode levar ao aumento da glicemia.
Relacionada a doenças metabólicas como diabetes tipo II e obesidade.
Crítica ao estímulo de consumo de refeições ricas em carboidratos (ex: redes de fast food) associado a brindes que são ícones da indústria de entretenimento e desejados por crianças.
Estrutura das Mitocôndrias
Morfologia:
Exibem formas alongadas ou esféricas.
Tamanho: 0,2 a 1,0 µm de diâmetro e 2 a 8 µm de comprimento [286, Junqueira et al., 2012].
Quantidade e Distribuição:
Varia de acordo com a demanda energética da célula.
Pode se concentrar em regiões de maior demanda, como em células musculares (associadas a filamentos contráteis que requerem ATP) e em espermatozoides (na peça intermediária para ATP da cauda).
Visualização:
Microscopia óptica com uso do corante verde janus.
Detalhes estruturais observados apenas com microscópio eletrônico.
Componentes Estruturais (Organela com Duas Membranas) [288, Figura 7, Junqueira et al., 2012]:
Membrana Externa:
Contém enzimas de degradação de lipídios a ácidos graxos.
Permeável a moléculas de até 10.000 dáltons.
Apresenta a proteína porina, que forma canais transmembrânicos (semelhante às porinas de bactérias).
Membrana Interna:
Impermeável.
Invaginada, formando as cristas mitocondriais, que aumentam a superfície e a eficiência na produção de ATP.
Contém os componentes da cadeia de transporte de elétrons.
Contém enzimas que sintetizam ATP.
Transporte transmembrana de prótons.
Corpúsculos elementares: Parte da membrana interna, contêm complexo proteico com atividades de ATP-sintase.
Espaço Intermembranoso:
Localizado entre as duas membranas.
Contém várias enzimas.
Acumula prótons transportados da matriz.
Matriz Mitocondrial:
Circundada pela membrana interna.
Contém enzimas que metabolizam piruvato e ácido graxo, produzindo acetilcoenzima A.
Contém enzimas do ciclo do ácido cítrico.
Contém tRNA, mRNA e rRNA.
DNA mitocondrial: Uma ou mais cadeias duplas, circular, semelhante ao DNA encontrado em bactérias, contém escasso número de genes, codifica poucas proteínas mitocondriais; a maioria das proteínas é importada do citoplasma.
Ribossomos mitocondriais: Contêm RNA ribossômico, participam da síntese proteica.
Aproveitamento de Energia: Organela capaz de converter energia presente em ligações químicas covalentes (C-C) em energia elétrica, para novamente armazená-la em ligações químicas covalentes (ATP).
Convergência de Vias Metabólicas: Carboidratos, proteínas e lipídios são degradados e convertidos em Acetil-CoA antes de entrarem no Ciclo do Ácido Cítrico [291, 292, Figura 8, Marzzoco e Torres, 2015].
Metabolismo Energético
Glicólise
Definição: Degradação da molécula de glicose (C6H12O6) em duas moléculas de piruvato (ácido pirúvico), cada uma com três carbonos [294, Voet et al., 2014].
Local: Ocorre no citoplasma de todos os tipos celulares.
Natureza: Primeira etapa do processo de oxidação de glicose para obtenção de energia.
Etapas: Consiste em dez reações químicas, divididas em duas fases:
Fase Preparatória (ou de Investimento):
Reação 1: Fosforilação da glicose em glicose 6-fosfato. Consome 1 ATP (convertido em ADP). Impede que a glicose saia da célula (transporte de glicose por difusão facilitada depende da concentração).
Reação 2: Isomerização da glicose 6-fosfato em frutose 6-fosfato, realizada pela enzima isomerase.
Reação 3: Nova fosforilação, com doador de fosfato 1 ATP (convertido em ADP), formando frutose 1,6-bisfosfato.
Reação 4: Clivagem da frutose 1,6-bisfosfato, resultando em duas moléculas distintas: diidroxiacetona fosfato e gliceraldeído 3-fosfato.
Reação 5: Isomerização de diidroxiacetona fosfato em gliceraldeído 3-fosfato, resultando em duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato para cada molécula de glicose.
Saldo da Fase Preparatória: -2 ATPs [297, Figura 11].
Fase de Pagamento (ou de Rendimento):
Reação 6: Fosforilação do gliceraldeído 3-fosfato a partir de fosfato inorgânico, formando duas moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato. Ocorre uma desidrogenação (retirada de hidrogênio) catalisada por uma desidrogenase, com a coenzima NAD+ sendo reduzida a NADH + H+ (dois elétrons e um próton permanecem na coenzima, outro próton é liberado no meio).
Reação 7: Deslocamento do grupo fosfato para o ADP, produzindo ATP, e a molécula passa a ser 3-fosfoglicerato.
Reação 8: Isomerização produzindo 2-fosfoglicerato (enzima fosfoglicerato mutase transfere o grupo fosfato do carbono 3 para o carbono 2).
Reação 9: Desidratação do 2-fosfoglicerato, originando fosfoenolpiruvato (uma molécula de H2O é retirada).
Reação 10: Transformação de fosfoenolpiruvato a piruvato, com consequente fosforilação de ADP em ATP.
Equação Geral da Glicólise: Oxidação da glicose a piruvato e produção de ATP diretamente associadas à redução de NAD+ a NADH+H+.
Reoxidação do NAD+: Essencial, pois a quantidade de NAD+ é limitada nas células. Existem duas vias: aeróbica (com oxigênio) e anaeróbica (sem oxigênio).
Saldo Final da Glicólise: Para cada molécula de glicose: 2 moléculas de piruvato, 4 ATPs produzidos (2 líquidos, devido ao gasto na fase preparatória) e 2 NADH+H+ [302, Figura 14].
Destino do Piruvato na Via Aeróbica
Local: Condições aeróbicas, na matriz mitocondrial.
Processo: Conversão de piruvato em Acetil Coenzima A (Acetil CoA).
Descarboxilação: Retirada de CO2 (eliminado da via metabólica).
Desidrogenação: Passagem dos elétrons e de um próton para o NAD+, formando NADH + H+.
Ligação à molécula de coenzima A (CoA), formando Acetil CoA.
Produção por molécula de glicose: Como cada glicose produz 2 piruvatos, resultam 2 moléculas de Acetil CoA e 2 NADH+H+.
Próximo Passo: As moléculas de Acetil CoA são encaminhadas para o Ciclo do Ácido Cítrico.
Esquema: Figura 15, Marzzoco e Torres (2015, p. 123).
Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)
Local: Ocorre na matriz mitocondrial.
Função: Integração da degradação de todos os compostos orgânicos (após conversão em Acetil CoA).
Reações: Oito reações sucessivas com várias descarboxilações e desidrogenações [305, Figura 17, Marzzoco e Torres, 2015].
Início do Ciclo:
Condensação de Acetil CoA com oxaloacetato (presente na matriz mitocondrial), formando citrato.
Citrato é isomerizado a isocitrato.
Etapas Principais e Produtos:
Isocitrato desidrogenado: Forma α-cetoglutarato. O hidrogênio é usado para reduzir NAD+ a NADH + H+.
α-cetoglutarato descarboxilado: Forma succinil-CoA. O CO2 é liberado.
Succinil CoA convertido a succinato: Ocorre adição de um radical fosfato a uma molécula de GDP (guanosina difosfato), formando GTP (guanosina trifosfato).
GTP: É um nucleotídeo trifosfatado de guanosina; em termos energéticos, armazena a mesma energia que a ligação do terceiro fosfato do ATP.
Succinato desidrogenado: O aceptor dos dois elétrons e dos prótons é o FAD, que é reduzido a FADH2.
Fumarato hidratado: Forma malato.
Malato desidrogenado: Forma oxaloacetato (NAD+ → NADH+H+), terminando o ciclo e regenerando o oxaloacetato.
Definição do Ciclo: Completa degradação de Acetil CoA a CO2.
Rendimento por molécula de Acetil CoA degradada: 3 NADH+H+, 1 FADH2, 1 GTP.
Rendimento por molécula de Glicose degradada (2 Acetil CoA): 6 NADH+H+, 2 FADH2, 2 GTPs.
Tabela de Saldo das Etapas de Degradação Aeróbica da Glicose (até o Ciclo do Ácido Cítrico) [309, Tabela 1]:
Glicólise: 2 NADH+H+, - FADH2, 4 (-2) ATPs
Formação de Acetil CoA: 2 NADH+H+, - FADH2, - GTPs/ATPs
Ciclo do Ácido Cítrico: 6 NADH+H+, 2 FADH2, 2 GTPs
Total: 10 NADH+H+, 2 FADH2, 4 ATPs (líquido)
Integração de Vias: Esquema da Figura 16, Marzzoco e Torres (2015, p. 112) resume a integração da degradação de diferentes moléculas orgânicas com o Ciclo do Ácido Cítrico.
Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa
Contexto: Grande quantidade de NADH+H+ e FADH2 (coenzimas reduzidas) formadas nas etapas anteriores, contendo a maior parte da energia da glicose.
Objetivos:
Liberar a energia armazenada nas coenzimas reduzidas.
Restituir as coenzimas oxidadas (NAD+ e FAD) para que possam participar da oxidação de outras moléculas de glicose (limitadas na célula).
Local: A oxidação das coenzimas ocorre na membrana interna da mitocôndria.
Componentes da Cadeia Transportadora de Elétrons:
A maioria dos componentes agrupa-se em quatro complexos proteicos (I, II, III e IV), que são proteínas transmembranas da membrana interna da mitocôndria, organizadas em ordem crescente de potenciais de redução [313, Figura 18, Marzzoco e Torres, 2015].
Dois componentes móveis:
Coenzima Q: Conecta os complexos I e II ao complexo III.
Citocromo c: Conecta o complexo III ao complexo IV.
Fluxo de Elétrons:
Do NADH+H+: NADH+H+ → Complexo I → coenzima Q → Complexo III → citocromo C → Complexo IV → Oxigênio (átomo).
Do FADH2: FADH2 → Complexo II → coenzima Q → Complexo III → citocromo C → Complexo IV → Oxigênio (átomo).
Bombeamento de Prótons (H+):
O movimento de elétrons gera uma força eletroquímica que promove o bombeamento de prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso.
Ocorre nos complexos I, III e IV.
Teoria Quimiosmótica:
Teoria mais aceita para explicar o acoplamento do transporte de elétrons com a síntese de ATP [315, Figura 19, adaptada de Bios Jay Chemist, 2013].
A energia do transporte de elétrons é utilizada para bombear prótons por meio da membrana interna para o espaço intermembranoso, contra o gradiente.
Gera um gradiente de prótons (força próton-motriz), que é uma concentração diferente de prótons dentro e fora da matriz mitocondrial.
A face interna (matriz) da membrana interna fica mais negativa que a face externa (espaço intermembranoso), criando um gradiente elétrico.
O gradiente elétrico gera um potencial de membrana de 0,1 a 0,2 Volts.
A força próton-motriz é constituída por dois componentes: gradiente de pH (maior concentração de prótons no espaço intermembranoso) e gradiente elétrico (matriz negativa).
Síntese de ATP:
O retorno dos prótons ao interior da matriz é um processo espontâneo, a favor do gradiente eletroquímico, que libera energia para a síntese de ATP.
A membrana interna da mitocôndria é impermeável a prótons, exceto em sítios específicos formados pelo complexo sintetizador de ATP, a ATP-sintase. A passagem de prótons por este complexo enzimático leva à produção de ATP.
Rendimento Energético na Fosforilação Oxidativa:
Para cada NADH que se oxida (par de elétrons transportados pelos complexos I, III e IV): síntese de três moléculas de ATPs.
Para cada FADH2 que se oxida (Complexo I não é usado): síntese de apenas dois ATPs.
Equações de Produção de ATP:
NADH+H+ + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 3 H → NAD+ + 3 ATP + 4 H2O.
FADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 2 H → FAD + 2 ATP + 3 H2O.
Saldo Energético Total da Degradação Aeróbica da Glicose: A fosforilação oxidativa é a etapa final, e a degradação aeróbica de uma molécula de glicose tem um saldo energético de 38 moléculas de ATPs [318, 319, Tabela 2].
Na Tabela 2, Março (30) ATPs vêm dos 10 NADH+H+, 4 ATPs dos 2 FADH2, e 4 ATPs dos GTPs/ATPs líquidos anteriores.
Dissipação de Calor:
Parte da energia liberada pelo fluxo de prótons não é aproveitada para a produção de ATP, mas sim liberada na forma de calor, contribuindo para a manutenção da temperatura corporal.
Tecido adiposo marrom (ou pardo) em mamíferos (incluindo a espécie humana): Suas mitocôndrias não produzem ATP; toda a energia dos compostos orgânicos é liberada como calor.
Essas mitocôndrias não possuem o complexo enzimático ATP-sintase em sua membrana interna.
Os prótons impulsionados pelo transporte de elétrons retornam por uma proteína chamada termogenina, dissipando completamente a energia em calor.
Na espécie humana, esse tecido se forma no feto, mas não se renova após o nascimento, existindo por poucos anos após o nascimento, não sendo encontrado em adultos.
O composto orgânico envolvido nesse processo são as gorduras, e as proteínas são encontradas exclusivamente em mitocôndrias do tecido adiposo marrom.
Destino do Piruvato na Via Anaeróbica (Fermentação)
Definição: Em anaerobiose, o próprio piruvato produzido pela glicólise serve como aceptor de elétrons do NADH, assegurando a restituição do NAD+ para a continuidade da glicólise.
Processo Comum:
Primeira etapa: Glicose é transformada em piruvato, com produção de NADH+H+.
Segunda etapa: Conversão de NADH+H+ a NAD+.
As diferenças entre os tipos de fermentação estão na segunda etapa.
Tipos Mais Comuns:
Fermentação Láctica:
O piruvato recebe os elétrons do NADH, reduzindo-se a lactato [323, Figura 20, Marzzoco e Torres, 2015].
Utilizada por diversos microrganismos para produtos fermentados do leite (como iogurtes e queijos).
Na espécie humana, pode ser realizada por alguns tipos celulares, como hemácias e músculo estriado esquelético.
Células musculares estriadas esqueléticas: Quando em atividade metabólica intensa, o oxigênio fornecido pelo sangue pode ser insuficiente para a demanda de ATP.
Armazenam glicose na forma de glicogênio muscular, disponibilizando glicose além da circulação, compensando a insuficiência de O2.
A degradação anaeróbica do piruvato (fermentação láctica) garante a restituição do NAD+ para a continuidade da glicólise.
O ácido lático produzido é encaminhado ao fígado e transformado novamente em glicose.
Fermentação Alcoólica:
Ocorre em organismos como leveduras e algumas bactérias para regeneração do NAD+.
O piruvato é descarboxilado, originando acetaldeído.
O acetaldeído serve de aceptor de elétrons do NADH, reduzindo-se a etanol [325, 326, Figura 21, Marzzoco e Torres, 2015].
Usada, por exemplo, na produção de bebidas alcoólicas fermentadas.
Conclusão da Unidade:
Toda energia no planeta vem do sol e é incorporada pelos seres vivos através da fotossíntese.
A glicose é o principal combustível para as células, essencial para células nervosas.
A degradação aeróbica da glicose (glicólise, formação de acetil CoA, ciclo do ácido cítrico, cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa) produz 38 ATPs e requer oxigênio, sendo as etapas posteriores à glicólise mitocondriais.
A degradação anaeróbica (fermentação láctica) é limitada a tipos celulares específicos em humanos, como células musculares estriadas esqueléticas, em condições de baixa oferta de oxigênio.